Achatina est un genre comportant l’une des espèces les plus célèbres car réputée comme la plus grosse au monde : Achatina achatina. Vous pouvez voir la fiche de cette espèce par ici !
Le genre Achatina était autrefois composé de différents sous-genres tel que Lissachatina. Mais Lissachatina est devenu, grace à des études morphologiques poussées du système reproducteur, un genre à part entière – Mead, 1995.
Les différentes espèces au sein du genre Achatina
Le genre Achatina est composé de plusieurs espèces :
Achatina achatina (Linnaeus, 1758)
Achatina ampullacea O. Boettger, 1910
Achatina balteata Reeve, 1849
Achatina bandeirana Morelet, 1866
Achatina bayaona Morelet, 1866
Achatina bisculpta E. A. Smith, 1878
Achatina connollyi Preston, 1912
Achatina coroca van Bruggen, 1978
Achatina craveni E. A. Smith, 1881
Achatina dammarensis L. Pfeiffer, 1870
Achatina dohrniana L. Pfeiffer, 1870
Achatina greyi S. I. Da Costa, 1907
Achatina hortensiae Morelet, 1866
Achatina inaequalis L. Pfeiffer, 1855
Achatina iostoma L. Pfeiffer, 1854
Achatina morrelli Preston, 1905
Achatina obscura S. I. Da Costa, 1907
Achatina osborni Pilsbry, 1919
Achatina passargei E. von Martens, 1900
Achatina perfecta Morelet, 1867
Achatina pfeifferi Dunker, 1845
Achatina polychroa Morelet, 1866
Achatina randabeli Bourguignat, 1890
Achatina rugosa Putzeys, 1899
Achatina schinziana Mousson, 1888
Achatina schweinfurthi E. von Martens, 1874
Achatina semisculpta L. Pfeiffer, 1845
Achatina smithii Craven, 1881
Achatina spekei Dohrn, 1864
Achatina stuhlmanni E. von Martens, 1892
Achatina tavaresiana Morelet, 1866
Achatina tincta Reeve, 1842
Achatina tracheia Connolly, 1929
Achatina transparens S. I. Da Costa, 1907
Achatina vassei Germain, 1918
Achatina vignoniana Morelet, 1874
Achatina virgulata S. I. Da Costa, 1907
Achatina welwitschi Morelet, 1866
Achatina weynsi Dautzenberg, 1900
Coquille d’un individu de l’espèce Achatina achatina(Linnaeus, 1758)
Structure, composition et généralités sur la coquille des escargots géants d’Afrique
Structure fantastique née de l’évolution il y a environ 540 millions d’années, à la fois fragile et d’une surprenante force, la coquille d’escargot est l’un des éléments les plus impressionnant de l’escargot. Élément protecteur des organes vitaux, elle permet également de protéger l’escargot de la dessiccation en période d’estivation et des prédateurs. Chez certaines espèces d’escargots, elle sert comme défense active et l’escargot donne de grand coup de coquille pour se débarrasser de ses agresseurs. Nous allons ainsi parler de la structure générale, interne et externe, de la coquille, de sa composition et de quelques généralités à savoir sur cette formidable ‘maison’.
Structure Générale de la coquille d’Escargot
La structure externe d’une coquille d’escargot est relativement simple : Une spire qui s’enroule sur elle-même. Quelque fois les aspects peuvent différer en cas de soucis de croissance: choc, problème génétique etc. La coquille de l’escargot prend diverse forme, elle est donc très utile pour l’identification du genre, voir de l’espèce. Chez les Achatinidae, elle est de forme conique, pointue ou arrondie à l’extrémité. La coquille grandit avec l’escargot, elle est maintenue à lui grâce au muscle columellaire, qui se fixe sur la columelle.
Schéma de la structure générale externe de la coquille des Escargots – Achatinidae
En général, la coquille s’enroule vers la droite depuis l’apex: On appelle cela une coquille dextre. Plus rarement, elle s’enroule vers la gauche, elle porte alors le nom de coquille senestre.
L’apex peut être coloré, ou bien plus clair que le reste de la coquille. Cela s’explique par la coloration juvénile de l’escargot, car les premières spires de sa coquille correspondent à sa coquille de bébé escargot ! On appelle cette zone d’environ 0,5 à 1,5 spires : la protoconque. Et oui, il ne change jamais de coquille et grandit avec elle, la construisant petit à petit, de manière irrégulière en fonction des conditions de vie. Si les conditions sont favorables, il agrandira sa coquille parfois de plusieurs centimètres d’un coup. Impressionnant, non?
Schéma de la structure générale interne de la coquille des Escargots – Achatinidae
On peut penser qu’une coquille est simplement vide, mais il y a quelques petites particularités très intéressantes à connaitre. La columelle est l’axe autours duquel la coquille s’enroule. L’ombilic est la partie émergente de la columelle, il se présente sous la forme d’un creux habituellement, mais chez les Achatinidae il est obturé et on ne le voit alors pas.
Composition d’une coquille d’Escargot
Les différentes couches composant la coquille
Une coquille d’escargot est une structure d’une seule pièce créé par un amas glandulaire situé dans le manteau, mais elle est composée de trois couches :
Le périostracum (couche la plus externe), est produit par le lobe externe du manteau, c’est à dire au bord du manteau, proche du péristome.
La couche prismatique est également produite par le lobe externe du manteau, c’est à dire au bord du manteau, proche du péristome.
La couche nacreuse (couche la plus interne), est composée de nacre et est synthétisée par l’épithélium palléal externe, c’est à dire par la dernière couche du manteau longeant la coquille.
Coquille lisse, texturée ou réticulée ?
Une coquille peut être lisse, c’est à dire douce au toucher, texturée (présentant un motif régulier autre que les stries de croissance.) ou réticulée.
Certaine coquilles sont texturées, comme celle de Achatina achatina ou celle de Archachatina purpurea.
On appelle une coquille réticulée une coquille rugueuse dont la surface forme un réseau de nervures croisées, comme un maillage (par exemple la coquille de Lissachatina reticulata). Attention de ne pas confondre une coquille réticulée avec une coquille mal formée liée à des conditions de maintenance incorrectes.
Coloration de la columelle / de la nacre
Selon les espèces, la columelle peut être teintée, comme la nacre. Cette information permet d’aider à l’identification des espèces connues et de les distinguer.
Columelle rose vif d’un Lissachatina immaculata immaculataColumelle orange/abricot d’un Archachatina marginata ovumColumelles d’escargot géant d’Afrique
Une columelle peut être complètement teintée, partiellement teintée, ou bien pas du tout teintée.
La nacre, elle, est soit blanche, soit teintée. Sur les coquilles anciennes, il est possible qu’il y ai eu décoloration. Il est important de faire attention à cette donnée lorsque l’on souhaite identifier une coquille d’escargot ou un escargot d’après une photo de coquille.
Composition chimique
La coquille de l’escargot est constituée principalement de Carbonate de Calcium CaCO3 et de matière organique, le ‘CHON’ (Carbone, Hydrogène, Oxygène et l’azote N). On dit alors qu’elle est constituée de Biocarbonate et Biominéraux.
Le Carbonate de calcium est facilement identifiable, puisque c’est lui qui fait mousser la coquille si l’on met du vinaigre dessus : C’est la réaction de l’acide et du CaCO3 qui dégagera du CO2.
Selon l’emplacement d’une fissure, d’un trou ou d’un éclatement, l’escargot peut réparer sa coquille grâce à son épithélium palléal externe. L’apex est la zone la plus fragile et donc la plus ‘à risque’ pour l’animal. Notamment car les organes internes se trouvent à l’intérieur de la coquille et au plus proche de l’apex. Les spires les plus proches de l’apex également sont à risque, comme on peut le voir sur l’article de l’anatomie générale. Quelque fois l’apex est légèrement tronqué chez les espèces aux coquilles les plus pointues, tel que Lissachatina reticulata, mais ce n’est pas trop grave, surtout si ça n’a pas atteint la zone des organes internes. Sinon il faudra agir pour le bien de votre animal. Je vous invite à lire cet article pour en savoir plus.
Coquille bordée ou non?
La croissance de la coquille se fait tout au long de la vie de l’escargot, jusqu’à ce qu’elle ai atteint sa taille maximale. Quand la taille maximale est atteinte, le péristome de la coquille s’épaissit et se relève légèrement. On dit que la coquille est bordée ! L’escargot est alors considéré comme adulte, bien qu’il ai pu atteindre sa maturité sexuelle bien avant.
Voilà ! C’est tout ce qu’il y a à savoir sur la coquille de vos escargots, c’est déjà pas mal, mais j’espère que ça a pu éclaircir certaines choses et vous permettra de mieux comprendre ce dont parlent les plus éclairés des passionnés. J’ajouterais au fil du temps des photos pour completer l’article, comme toujours.
Bibliographie
Classification phylogénétique du vivant – G. Lecointre, H. Le Guyader
Bequaert, 1950 – Studies in the Achatinidae, A group of African Land Snails
Stiévenart – Observations sur la bordure coquillière et la reproduction chez les escargots géants africains (Archachatina marginata suturalis; Philippi)
La phylogénie des escargots géants d’Afrique est complexe. En effet, il existe plusieurs dizaines de milliers d’espèces d’escargots, dont 300 espèces connues rien qu’en France. Vous pouvez en savoir plus sur ceux qui se cachent derrière le nom d’escargot grâce à cet article. La famille des Achatinidae compte aujourd’hui quatorze genres selon la classification actuelle. La taxinomie des espèces est encore très controversée, mal connue et en perpétuelle évolution. C’est pourquoi je vous propose un article pour tenter d’éclaircir tout ça. Il est important de se rappeler que cet article n’est pas gravé dans le marbre et peut évoluer au fur et à mesure des découvertes et de l’avancée des connaissances du monde malacologique. Les classifications varient énormément d’un chercheur à un autre. Ainsi, nous allons donc voir ce qu’est la phylogénie, trouver la place des Achatinidae au sein de l’arbre du vivant et ainsi détailler l’arbre phylogénétique des Achatinidae.
Qu’est ce que la phylogénie?
La phylogénie est l’étude des liens de parentés entre les différentes espèces, êtres vivants. Elle répond à la question : ‘Qui est le plus proche parent de qui?’
C’est une science qui découle directement de la Théorie de l’évolution de Darwin.
Elle est établie à partir d’études morphologiques, moléculaires (ADN, ARN etc.) et paléontologiques, et est basée sur le principe du rasoir d’Ockham, aussi appelé principe de Parcimonie qui stipule que ‘les hypothèses les plus simples sont les plus vraies’.
Pour établir cette parenté, on se fie à des caractères physiques ou génétiques permettant de décrire de de regrouper les taxons de plus en plus précisément jusqu’à obtenir un groupe composé d’un seul taxon : une espèce.
On étudie ainsi chaque caractère et on détermine si il est plésiomorphe, c’est à dire un caractère à la modalité ancestrale, ce qui signifie qu’il est hérité d’un ancêtre commun, ou bien si il est issu d’une apomorphie, c’est à dire un caractère à la modalité nouvelle, propre au taxon ou à un groupe de taxons.
Une apormophie qui ne s’applique qu’a un seul taxon est donc une nouveauté évolutive qui permet de discriminer une espèce d’une autre et s’appelle Autapomorphie. Les caractères nouveaux sont le produit de l’évolution et doivent pouvoir être observés.
On établit la phylogénie uniquement sur des caractères visibles et non sur des absences. Je ne vais pas rentrer dans le détail qui est relativement complexe, mais je vous conseille de lire le très bon livre de G. Lecointre et H. Le Guyader, ‘Classification phylogénétique du vivant’, si vous désirez en savoir plus en détail sur la phylogénie et les interactions entre les espèces.
De la phylogénie découle la classification phylogénétique, classification qui se présente sour la forme d’arbres. Elle est étroitement liée à la nomenclature, l’art de nommer les espèces.
Quelques définitions pour vous aider :
Taxonomie / Taxinomie : Science des lois de la classification.
Clade : Très grand groupe d’animaux ou de plantes regroupant un ancêtre commun et l’ensemble de ses descendants.
Plésiomorphe : Se dit d’un caractère à la modalité ancestrale, partagé par l’ancêtre commun.
Apomorphe : Se dit d’un caractère à la modalité nouvelle, partagé par l’ancêtre commun.
Synapomorphie : Caractère dérivé partagé. C’est une nouveauté évolutive propre à plusieurs espèces et leur ancêtre commun.
Autapomorphie : Caractère dérivé propre à une espèce et à son ancêtre commun.
Rasoir d’Ockham / Principe de parcimonie : Les hypothèses les plus simples sont les hypothèses les plus probables. C’est la règle d’or en systématique : L’arbre phylogénétique retenu est celui qui suppose le plus petit nombre de mutations (changements de caractères) au cours de l’évolution.
On a pu ainsi établir au fil des années et des recherches, une ébauche de plus en plus précise de l’arbre du vivant. Cet arbre, en perpétuelle évolution, est l’arbre qui montre toutes les relations entre les différentes espèces, depuis LUCA (Last Universal Common Ancestor), jusqu’à aujourd’hui.
LUCA n’est pas placé précisément, il est placé à titre aléatoire et informatif entre les grands clades car il est l’ancètre commun universel hypothétique des espèces.
Shell spiral ; aperture oblong or oval, always equal, and generally shorter than the spire. »
Cependant, les premieres espèces d’escargot de la famille ont été décrites par Carl von Linné en 1758.
Où se trouvent les Achatinidae dans l’arbre du vivant?
Bébé Lissachatina fulica venant de naître – Karene Funaro
Je vais tenter de répondre à cette question, de la manière la plus simple mais aussi la plus complète possible. Je ne donnerai pas tous les caractères dérivés, juste les principaux. Si vous voulez compléter cette liste, n’hésitez pas à vous reporter à la bibliographie.
Si on part du centre de l’arbre et que l’on se rapproche de la famille des Achatinidae on peut dire que :
Les Achatinidae sont :
Eucaryotes
Leurs cellules possèdent un noyau contenant l’ADN
Ils possèdent des mitochondries
Opisthocontes
Mitochondries à crètes aplaties
Réserve du glucose sous forme de glycogène
Métazoaires
Matrice extracellulaire comprenant diverses protéines fibreuses
Desmosomes
Spermatozoïdes avec acrosome
Eumétazoaires
Lame basale supportant les épithéliums et permettant la formation de véritables tissus
Système nerveux développé avec présence de synapses chimiques
Cavité digestive tapissée par l’endoderme
Bilatériens
Symétrie bilatérale avec un plan dorso-ventral
Formation d’un troisième feuillet embryonnaire (mésoderme)
Tube digestif constitué de deux orifices (bouche et anus)
Protostomiens
Le Blastopore donne naissance à la bouche puis secondairement à l’anus.
Le système nerveux est ventral
Le Mésoderme dérive d’un mésentoblaste
Les cavités cœlomiques se forment par schizocœlie
Lophotrochozoaires
Animaux possédant des lophophores
Ou la larve est de type Trochophore, ce qui est le cas chez les mollusques
EUTROCHOZOAIRES (division discutée)
La larve est de type Trochophore
SPIRALIENS
Segmentation spiralée de l’œuf
Eumollusques
Sole pédieuse : Pied en forme de sole plate et musculeuse
Manteau sécrétant des structures calcaires
Structure dentée chitineuse, la radula
Conchifères
La coquille est d’une seule pièce
La coquille est composée de trois couches, le périostracum (la plus externe), la couche prismatique et la couche nacreuse (la plus interne)
Ganglioneures (termes morphologiques traditionnels, évités en classification moléculaire)
Muscles rétracteurs passent de huit paires à une ou deux paires
Viscéroconques (termes morphologiques traditionnels, évités en classification moléculaire)
La tête est distincte et bien développée
Le manteau n’entoure que la partie viscérale du corps
Tube digestif en U
Gastéropodes
Rotation de la masse viscérale à 180°
Stylommatophores
Perte des branchies et acquisition du poumon (cavité palléale vascularisée ouverture sur l’extérieur par le pneumostome) – pulmoné, resté sur terre.
Achatinoidea
Coquille allongée de forme ovoïde ou fusiforme
Radula spécifique avec dents latérales nombreuses, dents marginales fines et allongées avec une organisation cohérente au sein du groupe
Absence de poche du dard et de dard chitineux ou calcaire (information négative, utile pour appuyer le clade mais pas un caractère morphologique acceptable.)
Glande à albumen volumineuse
Spermathèque bien développée en général
Appareil reproducteur très allongé
Pénis bien développé (avec épiphallus différencié et parfois un flagellum)
Ampullidae est considéré comme un synonyme et est donc aujourd’hui vu comme obsolète dans ce contexte.
Le pénis porte un caecum pénien distinct (une sorte de diverticule). Il est généralement latéral ou terminal et parfois long et sinueux. Ce caractère est absent chez les autres familles d’Achatinoidea.
Les analyses moléculaires soutiennent la monophylie des Achatinidae, les arbres morphologiques sur le caractère du caecum pénien congruent avec les arbres moléculaires.
Phylogénie des Achatinidae
Comme vous avez pu le constater, plus on avance dans l’arbre du vivant et plus les clades sont controversés, revus, re-revus, malmenés par bon nombres de variantes et de chercheurs pour mieux connaitre notre Terre. Les caractères coquilliers seuls sont insuffisants pour discriminer les différentes espèces et l’anatomie génitale reste la clé au sein de cette famille, même à l’heure où les études moléculaires sont de rigueur.
Ici, je vous propose la phylogénie par Bouchet et al. de 2017 depuis le site Molluscabase :
Voilà, je ferais évoluer ces différents arbres au fur et à mesure de l’avancement de mes recherches, notamment sur les publications de chaque genre pour y associer le nom des personnes qui les ont découverts ! A très vite !
Bibliographie :
Atlas de Phylogénie – D. Richard, R. Nattier, G. Richard, T. Soubaya – Dunod – 16/02/2018
Bouchet P., Rocroi J.P., Hausdorf B., Kaim A., Kano Y., Nützel A., Parkhaev P., Schrödl M. & Strong E.E. (2017). Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia. 61(1-2): 1-526.
Fontanilla I.K.C., Naggs F., Wade C.M. (2017). Molecular phylogeny of the Achatinoidea (Mollusca: Gastropoda). Molecular Phylogenetics and Evolution 114:382–385.
Classification phylogénétique du vivant – G. Lecointre, H. Le Guyader – 16/02/2018
« L’escargot » – Benoît Fontaine (biologiste au Muséum national d’Histoire naturelle) – émission La Tête au carré sur France Inter – 29 avril 2014, 8 min 45 s.
Mead A.R. (1995). Anatomical studies reveal new phylogenetic interpretations in Lissachatina (Pulmonata: Achatinidae). Journal of Molluscan Studies 61(2):257–273.
Mead A.R. (2004).Comparative reproductive anatomy in the South African giant land snails (Gastropoda: Pulmonata: Achatinidae). Zoologische Mededelingen 78:417–449.
Photographie Lissachatina fulica venant de naître : www.aeliaflora.fr
