La phylogénie des escargots géants d’Afrique est complexe. En effet, il existe plusieurs dizaines de milliers d’espèces d’escargots, dont 300 espèces connues rien qu’en France. Vous pouvez en savoir plus sur ceux qui se cachent derrière le nom d’escargot grâce à cet article. La famille des Achatinidae compte aujourd’hui quatorze genres selon la classification actuelle. La taxinomie des espèces est encore très controversée, mal connue et en perpétuelle évolution. C’est pourquoi je vous propose un article pour tenter d’éclaircir tout ça. Il est important de se rappeler que cet article n’est pas gravé dans le marbre et peut évoluer au fur et à mesure des découvertes et de l’avancée des connaissances du monde malacologique. Les classifications varient énormément d’un chercheur à un autre. Ainsi, nous allons donc voir ce qu’est la phylogénie, trouver la place des Achatinidae au sein de l’arbre du vivant et ainsi détailler l’arbre phylogénétique des Achatinidae.

Qu’est ce que la phylogénie?

La phylogénie est l’étude des liens de parentés entre les différentes espèces, êtres vivants. Elle répond à la question : ‘Qui est le plus proche parent de qui?’

C’est une science qui découle directement de la Théorie de l’évolution de Darwin.

Elle est établie à partir d’études morphologiques, moléculaires (ADN, ARN etc.) et paléontologiques, et est basée sur le principe du rasoir d’Ockham, aussi appelé principe de Parcimonie qui stipule que ‘les hypothèses les plus simples sont les plus vraies’.

Pour établir cette parenté, on se fie à des caractères physiques ou génétiques permettant de décrire de de regrouper les taxons de plus en plus précisément jusqu’à obtenir un groupe composé d’un seul taxon : une espèce.

On étudie ainsi chaque caractère et on détermine si il est plésiomorphe, c’est à dire un caractère à la modalité ancestrale, ce qui signifie qu’il est hérité d’un ancêtre commun, ou bien si il est issu d’une apomorphie, c’est à dire un caractère à la modalité nouvelle, propre au taxon ou à un groupe de taxons.

Une apormophie qui ne s’applique qu’a un seul taxon est donc une nouveauté évolutive qui permet de discriminer une espèce d’une autre et s’appelle Autapomorphie. Les caractères nouveaux sont le produit de l’évolution et doivent pouvoir être observés.

On établit la phylogénie uniquement sur des caractères visibles et non sur des absences. Je ne vais pas rentrer dans le détail qui est relativement complexe, mais je vous conseille de lire le très bon livre de G. Lecointre et H. Le Guyader, ‘Classification phylogénétique du vivant’,  si vous désirez en savoir plus en détail sur la phylogénie et les interactions entre les espèces.

De la phylogénie découle la classification phylogénétique, classification qui se présente sour la forme d’arbres. Elle est étroitement liée à la nomenclature, l’art de nommer les espèces.

Quelques définitions pour vous aider :

• Taxonomie / Taxinomie : Science des lois de la classification.
• Clade : Très grand groupe d’animaux ou de plantes regroupant un ancêtre commun et l’ensemble de ses descendants.
• Plésiomorphe : Se dit d’un caractère à la modalité ancestrale, partagé par l’ancêtre commun.
• Apomorphe :  Se dit d’un caractère à la modalité nouvelle, partagé par l’ancêtre commun.
• Synapomorphie : Caractère dérivé partagé. C’est une nouveauté évolutive propre à plusieurs espèces et leur ancêtre commun.
• Autapomorphie : Caractère dérivé propre à une espèce et à son ancêtre commun.
• Rasoir d’Ockham / Principe de parcimonie : Les hypothèses les plus simples sont les hypothèses les plus probables. C’est la règle d’or en systématique : L’arbre phylogénétique retenu est celui qui suppose le plus petit nombre de mutations (changements de caractères) au cours de l’évolution.

On a pu ainsi établir au fil des années et des recherches, une ébauche de plus en plus précise de l’arbre du vivant. Cet arbre, en perpétuelle évolution, est l’arbre qui montre toutes les relations entre les différentes espèces, depuis LUCA (Last Universal Common Ancestor), jusqu’à aujourd’hui.

LUCA n’est pas placé précisément, il est placé à titre aléatoire et informatif entre les grands clades car il est l’ancètre commun universel hypothétique des espèces.

Qui a découvert les Achatinidae ?

Swaison publie en 1840 la description de la famille des Achatinidae, que l’on peut lire ici : Treatise on Malacology; or, the natural classification of shells and shell fish.

À la page 334 :

« Sub. Family Achatinae

Shell spiral ; aperture oblong or oval, always equal, and
generally shorter than the spire. »

Cependant, les premieres espèces d’escargot de la famille ont été décrites par Carl von Linné en 1758.

Où se trouvent les Achatinidae dans l’arbre du vivant?

Je vais tenter de répondre à cette question, de la manière la plus simple mais aussi la plus complète possible. Je ne donnerai pas tous les caractères dérivés, juste les principaux. Si vous voulez compléter cette liste, n’hésitez pas à vous reporter à la bibliographie.

Si on part du centre de l’arbre et que l’on se rapproche de la famille des Achatinidae on peut dire que :

Les Achatinidae sont :

Eucaryotes

• Leurs cellules possèdent un noyau contenant l’ADN
• Ils possèdent des mitochondries

Opisthocontes

• Mitochondries à crètes aplaties
• Réserve du glucose sous forme de glycogène

Métazoaires

• Matrice extracellulaire comprenant diverses protéines fibreuses
• Desmosomes
• Spermatozoïdes avec acrosome

Eumétazoaires

• Lame basale supportant les épithéliums et permettant la formation de véritables tissus
• Système nerveux développé avec présence de synapses chimiques
• Cavité digestive tapissée par l’endoderme

Bilatériens

• Symétrie bilatérale avec un plan dorso-ventral
• Formation d’un troisième feuillet embryonnaire (mésoderme)
• Tube digestif constitué de deux orifices (bouche et anus)

Protostomiens

• Le Blastopore donne naissance à la bouche puis secondairement à l’anus.
• Le système nerveux est ventral
• Le Mésoderme dérive d’un mésentoblaste
• Les cavités cœlomiques se forment par schizocœlie

Lophotrochozoaires

• Animaux possédant des lophophores
• Ou la larve est de type Trochophore, ce qui est le cas chez les mollusques

EUTROCHOZOAIRES (division discutée)

• La larve est de type Trochophore

SPIRALIENS

• Segmentation spiralée de l’œuf

Eumollusques

• Sole pédieuse : Pied en forme de sole plate et musculeuse
• Manteau sécrétant des structures calcaires
• Structure dentée chitineuse, la radula

Conchifères

• La coquille est d’une seule pièce
• La coquille est composée de trois couches, le périostracum (la plus externe), la couche prismatique et la couche nacreuse (la plus interne)

Ganglioneures (termes morphologiques traditionnels, évités en classification moléculaire)

• Muscles rétracteurs passent de huit paires à une ou deux paires

Viscéroconques (termes morphologiques traditionnels, évités en classification moléculaire)

• La tête est distincte et bien développée
• Le manteau n’entoure que la partie viscérale du corps
• Tube digestif en U

Gastéropodes

• Rotation de la masse viscérale à 180°

Stylommatophores

• Perte des branchies et acquisition du poumon (cavité palléale vascularisée ouverture sur l’extérieur par le pneumostome) – pulmoné, resté sur terre.

Achatinoidea

• Coquille allongée de forme ovoïde ou fusiforme
• Radula spécifique avec dents latérales nombreuses, dents marginales fines et allongées avec une organisation cohérente au sein du groupe
• Absence de poche du dard et de dard chitineux ou calcaire (information négative, utile pour appuyer le clade mais pas un caractère morphologique acceptable.)
• Glande à albumen volumineuse
• Spermathèque bien développée en général
• Appareil reproducteur très allongé
• Pénis bien développé (avec épiphallus différencié et parfois un flagellum)

Achatinidae (Lamark – 1799) / Ampullidae (Winckworth – 1945)

Ampullidae est considéré comme un synonyme et est donc aujourd’hui vu comme obsolète dans ce contexte.

• Le pénis porte un caecum pénien distinct (une sorte de diverticule). Il est généralement latéral ou terminal et parfois long et sinueux. Ce caractère est absent chez les autres familles d’Achatinoidea.
• Les analyses moléculaires soutiennent la monophylie des Achatinidae, les arbres morphologiques sur le caractère du caecum pénien congruent avec les arbres moléculaires.

Phylogénie des Achatinidae

Comme vous avez pu le constater, plus on avance dans l’arbre du vivant et plus les clades sont controversés, revus, re-revus, malmenés par bon nombres de variantes et de chercheurs pour mieux connaitre notre Terre. Les caractères coquilliers seuls sont insuffisants pour discriminer les différentes espèces et l’anatomie génitale reste la clé au sein de cette famille, même à l’heure où les études moléculaires sont de rigueur.

Ici, je vous propose la phylogénie par Bouchet et al. de 2017 depuis le site Molluscabase :

Voilà, je ferais évoluer ces différents arbres au fur et à mesure de l’avancement de mes recherches, notamment sur les publications de chaque genre pour y associer le nom des personnes qui les ont découverts ! A très vite !

 

Bibliographie :

• Atlas de Phylogénie – D. Richard, R. Nattier, G. Richard, T. Soubaya – Dunod – 16/02/2018
• Bouchet P., Rocroi J.P., Hausdorf B., Kaim A., Kano Y., Nützel A., Parkhaev P., Schrödl M. & Strong E.E. (2017). Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia. 61(1-2): 1-526.
• Fontanilla I.K.C., Naggs F., Wade C.M. (2017). Molecular phylogeny of the Achatinoidea (Mollusca: Gastropoda). Molecular Phylogenetics and Evolution 114:382–385.
• Classification phylogénétique du vivant – G. Lecointre, H. Le Guyader –  16/02/2018
• « L’escargot » – Benoît Fontaine (biologiste au Muséum national d’Histoire naturelle) – émission La Tête au carré sur France Inter – 29 avril 2014, 8 min 45 s.
• Article wikipédia ‘Gastropoda’ -https://fr.wikipedia.org/wiki/Gastropoda_(classification_phylogénétique) – 16/02/2018
• Classification and Nomenclator of Gastropod families – P. Bouchet, J-P. Rocroi – 16/02/2018
• Classification Achatinidae -http://animaldiversity.org/accounts/Achatinidae/classification/#Achatinidae – 16/02/2018
• Classification Achatinidae – http://www.discoverlife.org/mp/20q?guide=Mollusca_Gastropoda_species&flags=HAS: – 16/02/2018
• Mead A.R. (1995). Anatomical studies reveal new phylogenetic interpretations in Lissachatina (Pulmonata: Achatinidae). Journal of Molluscan Studies 61(2):257–273.
• Mead A.R. (2004). Comparative reproductive anatomy in the South African giant land snails (Gastropoda: Pulmonata: Achatinidae). Zoologische Mededelingen 78:417–449.
• Photographie Lissachatina fulica venant de naître : www.aeliaflora.fr
• Définitions – http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/ – 17/02/2018
• Publication Swaison 1840 – Treatise on Malacology; or, the natural classification of shells and shell fish – Swaison – 25/07/2018
• Worldwide Mollusc Species DataBase – Bagni Liggia -http://www.bagniliggia.it/WMSD/Lindex_aaa.htm – 27/07/2018